Генетика окрасов  якутской лайки

Основные окрасы   якутской лайки:    белый,   черный, серый (зонарный), подпалый,    коричневый,    рыжий,

Все якутские лайки имеют пятнистый окрас, который проявляется в разной степени, от абсолютно белого до  пегого окраса, при которой белые пятна могут быть только  в точках первичной депигментации (на груди, лапах, морде, загривке, на конце хвоста). Рисунок распространения пигментированных пятен может иметь разную степень симметрии.

Допустимо наличие крапа  в цвет основного окраса. Белый окрас  якутских лаек представляет собой крайнюю степень пятнистости, при которой  остаются  небольшие белые пятна только в одном или нескольких пигментных центров (например, на концах ушей, около глаз, загривке)

 

Основные аллели окраса якутской  лайки

a^w– обусловливает формирование зонарного окраса, обычный аллель для якутской лайки            

а^у–    обусловливает развитие соболиного окраса,   вероятно  присутствует у небольшого процента особей 

а^t–   обусловливает развитие подпалого окраса.

а  -   обусловливает  формирование одного из типов   эумеланинового сплошного окраса  присутствует  у некоторых  черных и коричневых ( пятнистых)  собак  

В –  присутствует у всех не коричневых  представителей породы

в –   обусловливает коричневый окрас, присутствует у собак коричневой гаммы окрасов

D –  обусловливает формирование окраса нормальной интенсивности, присутствует    у большинства представителей породы

d –  обусловливает  развитие ослабленных окрасов.

Е –   позволяет распространиться по всему корпусу пигментам эумеланиновой группы, присутствует  у  собак  большинства окрасов

E^m–  обусловливает развитие темной маски, в породной группе малoраспространен

е  –  препятствует распространению эумеланинов по корпусу собаки, Может обусловливать развитие  одного из типов рыжего, а также белого  окраса

G –  инициирует возрастное осветление окраса, в породе отсутствует

g –  отсутствие возрастного осветления, присутствует у всех  представителей породы

I  –   обусловливает  нормальный  уровень синтеза феомеланина

i   –  способствует снижению уровня синтеза  фелмеланина

KВ – обусловливает развитие  сплошного черного или коричневого окрасов, наличие

k^y ­–  позволяет развитие зонарного, соболиного и подпалого окрасов, присутствует у большинства представителей породы

S –  инициирует развитие сплошного, без белых пятен окраса, не типичного для породы  

s –  обусловливает развитие белых пятен, присутствует  у  всех представителей породы

s^w –  обусловливает крайнюю степень пятнистости, присутствует у собак белого окраса

T  – инициирует развитие крапа цвета основного окраса на белых отметинах, нежелательного для породы. Изредка отмечается у пятнистых собак.

t   –  обусловливает  отсутствие крапа на белых отметинах

 

В группе северных шпицеобразных собак мы наблюдаем необычайное разнообразие  фенотипов зонарно-серого окраса. При зонарном окрасе цвет отдельных  волосков зависит от их длины, толщины и места расположения на корпусе.  Как правило, короткая шерсть на лапах и  морде окрашена светлее,  более светлый окрас имеет и шерсть на груди,  штанах и т.д. Эти отметины образуют специфический рисунок, несколько напоминающий подпалый или чепрачный, однако он никогда не имеет столь четких очертаний.  Разнообразный рисунок присутствует и на голове. Он может  варьировать от легких следов подпала на щеках, губах и точек над глазами  до  выраженной обратной маски.

Иногда  у якутских лаек  отмечается  рисунок  обратной  маски , широко распространенный  у   сибирского хаски и маламута.

Современными молекулярно генетическими методами данный аллель ( или аллели)  пока не идентифицирован, однако его наличие у целого ряда пород очевидно.  Некоторые исследователи называют этот фактор «Husky Pattern Domino» http://nicholescritters.homestead.com/malcolorgenetics.html     Очевидно похожий фактор определяет и  типичный для собак японских пород рисунок  «(Urajiro)  .

Сильно варьируют и оттенки зонарного окраса. Он может быть буроватым, с хорошо выраженными желтыми, оранжевыми или красными зонами и, соответствующим окрасом отметин с более короткой или более светлой шерстью.   Подобный, близкий к дикому, окрас типичен для многих представителей северных шпицеобразных собак. Интенсивность зонарно серого окраса зависит от действия многочисленных  генов­-модификаторов, вызывающих вариации в относительной ширине кольцевых зон волоса. В тех случаях, когда относительно более широкими оказываются желтые зоны, окрас становится зонарным серо-рыжим,     увеличение ширины бесцветных зон ведет к общему осветлению окраса, а  при значительном  сужении желтых и бесцветных зон – волос становится практически черным.

 Большую роль   в формировании этого окраса имеют и затеняющие полигены, способствующие расширению эумеланиновых зон волоса в его концевой части. Зонарно-серый окрас  с длинными темными концами волос иногда называют волчье-соболиным.   Основными окрасообразующими аллелями этого окраса являются  аллели а^wа^w В-k^yk^y.      

В ряде случаев   затемненный зонарный окрас могут иметь гетерозиготы   a^wa^t, поскольку между этими аллелями наблюдается неполное доминирование.      Широкое распространение в породе имеют аллели, не идентифицированные окончательно современными молекулярно-генетическими методами,  которые  препятствуют синтезу феомеланина в зонарно- окрашенных  волосах и придают зонарно-серому окрасу серебристый оттенок (аналогично окрасу "перец с солью" шнауцеров). В этих случаях светлые отметины становятся чисто белыми или светло-серыми,  в большей или меньшей степени контрастирующими с основным окрасом.

В случае если желтые и бесцветные зоны волоса  оказываются шире, чем черные  происходит   общее осветление окраса.      Сильное осветление феомеланиновых зон приводит к тому,  что  подобные собаки могут выглядеть практически белым.

В случае замены  черного эумеланина на коричневый образуется зонарно-коричневый окрас.

 

У якутских лаек отмечается черный окрас  двух типов: 

1. Доминантный,   основными окрасообразующими генами     которого   окраса  являются В-D-E-KВ.  

2. Рецессивный, основными окрасообразующими  генами которго являются aaB-E-     

Чисто черные  или черные собаки с небольшими белыми отметинами среди якутских лаек  встречаются крайне редко. Но в  сочетании  с  белой пятнистостью  черный окрас   один из основных окрасов. 

  Иногда  практически черным  выглядит    сильно затемненный зонарный окрас.

Иногда черно белыми могут выглядеть и черно-подпалые собаки, рыжий цвет на подпалинах может быть  практически полностью редуцирован белой пятнистостью.

2.  aa  B-C-D-E-KВ-(k^yk^y)ss – рецессивный черный

3. a^wa^w B- C-E-k^yk^yss  –  затемненный зонарный

4.  a^ta^t B- С-E- k^yk^y ss  –  подпалый

 

Подобно черному окрасу у якутских лаек  может отмечаеться коричневый  окрас  двух типов:   Обусловленный  генами  bb -D-E-K и обусловленный .   генами aabbE- .   

Чисто коричневые собаки  достаточно  редки.  Но в сочетании с белой пятнистостью  отмечаются довольно часто.  Коричневыми могут выглядеть   зонарно-коричневые,   соболиные собаки с длинными  коричневыми концами волос, а также коричнево-подпалые собаки с редуцированным  белой пятнистостью подпалом. Мочка носа, веки и  когти у собак этого окраса также коричневые.

К сожалению, данные формулы не отображают таких важных факторов, как аллели расширяющие ширину коричневых  зон волоса и степень распространения белых пятен. 

 

Рыжий  у якутских лаек встречается реже, чем черный,  но  отрицать его наличия не приходится. У них отмечаются разные типы рыжих окрасов.

 Основным рыжим окрасом является соболиный генотипа a^ya^yk^yk^y сопровождаемы характерным "диким" светлым рисунком на корпусе. Этот рисунок аналогичен рисунку, который всегда присутствует  у зонарно-серых собак.

Собаки этого окраса  рыжие с темными концами волос. Относительная длина темного конца волоса может значительно варьировать, что обусловливает более светлый или более темный окрас. За вариабельность этого признака отвечает система генов-модификаторов – затеняющих полигенов. 

Соболиный окрас имеет ярко выраженную возрастную изменчивость. Щенки, сохраняющие щенячий пух имеют серую окраску и похожи на щенков зонарного окраса. Типичный окрас проявляется у них лишь после смены шерстного покрова на взрослый.

При наличии у собаки вместо черного пигмента коричневого концы волос у соболиного окраса станут коричневыми, и если эти концы  короткие, то  фенотипически собаки  могут выглядеть  чисто рыжими. Основным показателем наличия у собаки коричневого пигмента служит коричневая мочка носа и розовые губы.

Второй тип рыжего окраса  обусловлен аллелями ее,  которые не позволяют распространиться по волосу  эумеланину и оказываю эпистатическое влияние на все остальные гены окраса. Подобные собаки могут быть носителями  любых генов    

 

 

Генетически белый окрас может определяться различными локусами. Чаще всего он инициирован наличием аллелей ее в сочетании с аллелями, уменьшающими уровень синтеза феомеланина в волосе ii. Фактически это обесцвеченный рыжий окрас. Как показывает опыт,  аллели ii не всегда  полностью устраняет феомеланин из шерстного покрова,  визуально белые собаки часто имеют кремовый оттенок. Белые собаки с черным носом, губами, веками и темными глазами являются носителями аллеля B-.  Белые гомозиготные носители аллелей bb рождения имеют  коричневую мочку носа   и розовые кожные покровы.

Многие белые собаки   обладают экстремальной пятнистостью, т.е. являются гомозиготными носителями аллелей  s^ws^w. Это справедливо для большинства собак  у которых присутствуют пятнистые окрасы.  В этом случае собаки имеют незначительные единичные темные пятна в точках остаточной пигментации, например на конце уха, на загривке, у основания хвоста. Иногда эти пятна представлены лишь отдельными темными волосками и практически незаметны.

В некоторых случаях практически белыми могут быть и сильно осветленные собаки зонарного или соболиного окраса. Представители подобных вариантов окраса  могут иметь лишь незначительное затенение на спине.

Кроме вышеперечисленных аллелей на образование белого окраса могут оказывать влияние и факторы, не отвечающие непосредственно за окрас. Такими факторами может быть: глубина залегания пигментов в волосе, толщина и степень прозрачности коркового слоя волоса, структура волоса и т.д.

 

Подпалый окрас обусловлен сочетанием пары  аллелей а^tа^tB-k^yk^y.  Сочетание аллелей а^tа^tbbk^yk^y приводит к образованию коричнево-подпалого окраса, который часто считают просто коричневым,  а его осветленные варианты - рыжим. При наличии аллелей  ii подпал  может быть не рыжим, а практически белым. Обычно этот окрас сочетается с белой пятнистостью.

 

Белая пятнистость у якутской лайки представлена достаточно широко.  Это могут быть как собаки практически сплошного темного окраса, так и практически белые. Можно отметить и все промежуточные типы пегости и пятнистости.  Фактически все собаки в породе  являются носителями гомозиготной пары ss.

У пегих и  пятнистых собак иногда  отмечается  развитие крапа на  белых отметинах , обусловленного доминантным аллелем Т. Крап является нежелательным признаком